Chemap Agro s.r.o.

Význam bóru ve výživě rostlin

08. 10. 2016 Ing. Jindřich Černý a kol.; Česká zemědělská univerzita v Praze Hnojení Zobrazeno 1142x

Bór (B) patří mezi významné rostlinné živiny. Ačkoliv je řazen mezi mikroprvky, zastává v rostlině mnohé významné funkce na úrovni makroprvků.

Agronutrition

Obsah B v rostlinách

Mezi mikroprvky je B řazen s ohledem na jeho obsah v rostlinách. Obecně je uváděno, že mezi mikroprvky patří živiny s obsahem nižším než 0,05 % v sušině rostlin. Obsah B v rostlině se běžně pohybuje mezi 0,001–0,01 %. S ohledem na takto malý obsah se většinou setkáme s vyjádřením v ppm, což při přepočtu představuje 10–100 ppm.

Mezi jednotlivými rostlinami (rostlinnými druhy) jsou však značné rozdíly v obsahu B. Nižší obsah bóru je u jednoděložných rostlin (obilniny, kukuřice), většinou na úrovni jednotek ppm. Naopak vyšší obsah B - v desítkách ppm, je u dvouděložných rostlin (tab. 1).

Celková potřeba rostlinami je pak dána také množstvím vytvořené biomasy. Například kukuřice je citlivější na nedostatek B ve srovnání s pšenicí nebo ječmenem. Na druhou stranu například ječmen (zvláště jarní), který má nízký obsah B a vytváří málo biomasy, může vykazovat projevy poškození (toxicity) z nadbytku, pokud je pěstován po plodině hnojené vysokou dávkou B. Určitým specifikem B je totiž úzké rozpětí mezi jeho nedostatkem a nadbytkem. Jak vysvětlíme dále, častěji může k těmto projevům docházet na lehčích půdách s malým obsahem humusu, případně málo mikrobiálně činných.

Z výše uvedených důvodů jsou rozdělovány plodiny do skupin podle jejich požadavků na bór (tab. 2).

Plodiny I. skupiny nevyžadují přímé hnojení B (v podmínkách ČR). Obdobně, ačkoliv patří do skupiny plodin citlivých k nadbytku B, nelze u nás ani předpokládat projevy toxicity při běžném (doporučeném) hnojení B k jiným plodinám v osevním postupu. K toxicitě může docházet pouze na půdách s vyšším obsahem B, při vysokých dávkách hnojiv s B nebo například na půdách s aplikací čistírenských kalů nebo zavlažované říční vodou.

Plodiny II. a III. skupiny vyžadují hnojení B zejména na půdách s jeho předpokládaným nízkým obsahem nebo v podmínkách s omezeným příjmem.

Plodiny IV. skupiny by měly být B hnojeny podle obsahu B v půdě.

Tab. 1: Průměrný obsah B u vybraných druhů rostlin
Tab. 1: Průměrný obsah B u vybraných druhů rostlin

Tab. 2: Rozdělení plodin podle jejich reakce na nedostatek/nadbytek B
Tab. 2: Rozdělení plodin podle jejich reakce na nedostatek/nadbytek B

Význam B pro rostliny

Jak již bylo uvedeno, bór zastává v rostlinách významné funkce. Z pohledu působení lze rozdělit tyto funkce následovně:

Funkce stavební - Mezi nejvýznamnější stavební funkce B je účast na tvorbě a stabilitě buněčných stěn. Až 90 % z obsahu B v rostlinách je vázáno v buněčných stěnách (to je také jedním z důvodů jeho velmi malé pohyblivosti v rostlinách). Bór jednak nepřímo ovlivňuje tvorbu buněčné stěny, ale také přímo se podílí na její struktuře, neboť spojuje pektiny a vytváří příčné vazby mezi jednotlivými komponenty buněčných stěn. Ve vztahu k tvorbě buněčných stěn byl také zjištěn vliv B na lignifikaci. Uvedeným působením je zajištěna pevnost a elasticita pletiv. Typickým projevem nedostatku B proto bývají poruchy pevnosti. Například praskání kořenů a stonků ozimé řepky, srdéčková hniloba řepy a celeru, deformace plodů - „křenčení“ jablek, „kaménčivost“ hrušek, nerovnoměrný vývoj souplodí jahody, bobulí na hroznech vinné révy apod. Prostřednictvím buněčných stěn bór také ovlivňuje odolnost rostlin před nepříznivými či škodlivými vlivy (mráz, patogenní organizmy). U ozimé řepky je například popisován menší výskyt napadení některými chorobami (Verticilium, Phoma, Plasmodiophora brassicae), u jiných plodin menší výskyt kořenomorky (Rhizoctonia) a fuzárií. Při optimální výživě B je také uváděno menší poškození škůdci, jako jsou mšice, roztoči, klopušky.

Tvorba organických látek - Bór se v rostlinách také významně podílí na tvorbě jiných organických látek. Zejména ovlivňuje tvorbu bílkovin (s čímž souvisí efektivita využití dusíku rostlinami), nukleových kyselin (zejména RNA), sacharidů, a působí také na tvorbu rostlinných růstových hormonů, zejména indol octové kyseliny (IAA).

Transportní funkce - Významně je působením bóru ovlivňován především transport sacharidů z listů do zásobních orgánů, čímž je jednak ovlivňována rychlost fotosyntézy, ale také růst zásobních orgánů, zejména kořenů, případně plodů. Mezi další látky, které jsou ovlivňovány B, patří také například P, neboť B aktivuje membránové ATPasy. Nepřímo je tak ovlivněn i příjem dalších látek, jelikož ATPasy se podílejí na aktivním transportu řady iontů.

Ostatní fyziologické funkce - Mezi další významné funkce B je vliv na tvorbu generativních orgánů. Působí například na klíčení pylové láčky, utváření semen ve vegetačním vrcholu. U bóru byl také popsán vliv na strukturální integritu biomembrán a například tvorbu tzv. lipidových raftů. Tyto specializované membránové platformy jsou významné pro uspořádávání signálních molekul a imunitní odpověď, což je významné například pro modulaci vlastností buněčné stěny a obranu před patogeny. Bór také ovlivňuje signalizaci mezi bobovitými rostlinami a hlízkovými bakteriemi, které fixují vzdušný dusík.

Zde už se dostáváme do podrobnější fyziologie rostlin a nechceme vás v tomto příspěvku tímto „unavovat“. Musíme však konstatovat, že ačkoliv byla nezbytnost B pro rostliny popsána před více než 90 lety (v roce 1923), jsou mnohé funkce B objevovány až v posledním desetiletí. Lze proto předpokládat, že nové poznatky v této oblasti jsou ještě před námi (např. v souvislosti se šlechtěním nových odrůd a jejich odlišnou schopností vyrovnat se s deficitem B).

Obecně však můžeme uvést, že B je v rostlinách poměrně málo pohyblivý. Jak bylo uvedeno, jednak to souvisí s tím, že většina B je vázána v buněčných stěnách. Dalším důvodem je omezený transport do floému, který umožňuje pohyb látek od okrajů a vrcholů (obr.). Ještě nedávné publikace dokonce uváděly, že B do floému není transportován vůbec, ale výzkumy posledních let objevily speciální přenašeče B do floému. Avšak při transportu B v rostlinách převažuje transpirační - akropetální pohyb, tj. od kořenů k vrcholům.

Z uvedených důvodů se proto s nedostatky B setkáváme především ve vegetačních vrcholech (mladé listy, plody, srdéčka apod.). Z výše uvedeného též vyplývá, že základem výživy rostlin bórem je příjem a transport přes kořeny a mimokořenová výživa by měla být spíše doplňková nebo preventivní. Lze ale předpokládat, že v této oblasti přinese výzkum ještě nové poznatky.

Pohyb B v rostlině
Pohyb B v rostlině

Obsah B v půdách a faktory ovlivňující jeho přijatelnost pro rostliny

V půdě je obsah bóru ovlivněn primárně jeho přítomností v půdotvorném substrátu (minerálech). Zde se nejčastěji vyskytuje v podobě hydratovaných nebo bezvodých oxidů (často spolu s Na, Ca, Mg, příp. Fe) a dále v podobě borokřemičitanů (např. turmalín, axinit). Sekundárním zdrojem B jsou především zdroje z odpadních vod, jako jsou například čistírenské kaly, závlaha říční vodou nebo aplikace rybničních sedimentů. K dalším zdrojům pak patří pochopitelně hnojiva s B. Obsah B v půdách proto může být značně odlišný (od 5 do 200 ppm). V našich půdách se nejčastěji setkáváme s celkovým obsahem B v rozmezí 10–20 ppm na lehkých půdách a 30–50 ppm na středních a těžkých půdách. Údaje o celkovém obsahu lze využít pro predikci rizika nedostatku/nadbytku v půdách, avšak nemusí korespondovat s jeho přístupností pro rostliny. Z minerálů a jiných zdrojů se B uvolňuje nejčastěji v podobě nedisociované kyseliny trihydrogenborité (H3BO3). V této podobě je B přístupný pro rostliny, ale v půdě je jeho obsah „nestabilní“ a je ovlivněn dalšími půdními vlastnostmi.

Půdní druh - Lehké půdy mají již přirozeně nižší obsah celkového B z důvodu menšího obsahu minerálů s B. Tyto půdy jsou také promyvnější a snadněji zde dochází k vyplavování kyseliny borité.

Těžké půdy mají naopak většinou vyšší obsah celkového B. Mobilní formy B však mohou vytvářet anionty (boritany), které jsou poutány následně na jílové minerály (zvláště illit a vermikulit, méně např. kaolinit a montmorillonit). Silné adsorpční povrchy mají také oxidy železa a hliníku či uhličitan vápenatý. Na uvedených minerálech se vytváří reaktivními povrchovými hydroxylovými skupinami silná specifická adsorpce. Na těžkých půdách je tedy na jednu stranu B zadržován lépe než na lehkých, ale uvedené půdní částice vytváří pro rostliny „konkurenční“ prostředí. Při stejném obsahu B v půdě (nebo stejném hnojení) je tak přístupnost B pro rostliny lepší na půdách lehkých, než těžkých.

pH půdy - Dobře přijatelný je B do hodnoty pH 6,3, se zvyšující se hodnotou přijatelnost klesá. Nízká přijatelnost je zejména při pH mezi 7,2–8,7, ale také při pH pod 5,0. V půdách s alkalickou reakcí se vytváří vápenato-hlinito-křemičitanové sraženiny B, které jsou nerozpustné a pro rostliny tak nepřijatelné. Při zvýšení pH se také zvyšuje adsorpce B na půdní částice, zejména na těžších půdách.

Přijatelnost B pro rostliny také významně snižuje přímé vápnění. Pokud jsou vápněny plodiny náročnější na B, měla by být použita mimokořenová výživa B během vegetace. Hnojení B do půdy po vápnění (obdobně i hnojení alkalických půd) nemá velký význam s ohledem na výše uvedenou tvorbu nerozpustných sloučenin.

Obsah organické hmoty - Vazba bóru v půdě je také ovlivňována obsahem a kvalitou organické hmoty. Bór je poután na humusové částice, avšak zde je zatím ještě poměrně málo poznatků mezi tímto obsahem a přístupností pro rostliny. Je však známo, že výměně vázané formy B sorbované na humus jsou pro rostliny přístupnější oproti boritanům poutaným na minerální podíl půdy.

Významná pozitivní závislost je prokázána mezi přístupností B a obsahem primární organické hmoty v půdě. Ačkoli B přítomný v primární půdní organické hmotě není pro rostliny okamžitě přístupný, je důležitým zdrojem B po uvolnění mineralizací.

Vlhkost a teplota půdy - Přístupnost B pro rostliny klesá v suchém období, jelikož se značně snižuje pohyb B v půdním roztoku hmotovým tokem, který je rozhodujícím pro přiblížení B ke kořenům rostlin. V suché půdě tak klesá rychlost i vzdálenost pro transport. Snižuje se také transpirace rostlin, a tím distribuce B v rostlinách, tj. transport z kořenů do nadzemní části. Vyšší teplota půdy, případně střídání suchého a vlhkého období může zvýšit poutání B na jílové minerály, zvláště v těžkých půdách. Na druhou stranu i nízké teploty (na podzim a brzy na jaře) snižují schopnost rostlin přijímat B. Z těchto důvodů se setkáme s nedostatky B třeba jen v určitých fázích růstu některých plodin.

Je důležité si uvědomit, že výše uvedené faktory se velice často prolínají a působí na přístupnost B vzájemně. Některé ovlivnit zcela nemůžeme, ale lze z nich odvodit podmínky pro přístupnost B a v případě potřeby tak včas předcházet nedostatku B hnojením.

Mezi významné faktory patří také vzájemné interakce mezi jednotlivými živinami. U bóru byly zjištěny pozitivní (synergické) i negativní (antagonistické). Jako synergické působení je například uváděna vyšší efektivita využití dusíku. To je způsobeno jednak vlivem B na tvorbu bílkovin (viz výše), a také působením B na tvorbou generativních orgánů, kde jsou dusíkaté látky (bílkoviny) především akumulovány. Na půdách s nedostatkem B nebo v podmínkách jeho nižší přístupnosti se tak může vlivem aplikace B zvýšit výnos i kvalita produkce. Ale na půdách s dostatkem B se vliv jeho aplikace projevuje jen nevýznamně. Jako synergický je popisován také vliv B na příjem draslíku a následně tvorbu výnosu. Tento synergismus je významný zejména u plodin náročných na draslík, jako je řepka, cukrovka a kukuřice. Některé výzkumy uvádí příznivý vliv i u slunečnice, ale například u brambor působení B na výnos nebylo prokázáno.

Jako antagonistický je uváděn vliv zinku, neboť po aplikaci hnojiv se Zn byl zjištěn nižší příjem B rostlinami, zvláště na půdách deficitních B. Naopak při dostatečné výživě B přispívají oba mikroprvky ke zvýšení výnosu.

Stanovení obsahu B v půdě a v rostlinách

Při rozhodování o potřebě hnojení je běžně doporučováno využití půdních rozborů na obsah příslušných živin. V případě B však správné posouzení získaných výsledků vyžaduje hodnocení v širších souvislostech.

- S ohledem na výše uvedené skutečnosti není jednoduché určení přístupného podílu B v půdě. Získané údaje (hodnoty) nelze zevšeobecnit, neboť přístupnost B pro rostliny je ovlivněna dalšími faktory. Rozbory půd je nutné vždy vyhodnotit v bližších souvislostech s půdními vlastnostmi.

- Vzhledem k mobilitě B (zejména H3BO3) v půdě mohou mít výsledky jen krátkodobou informaci. Dlouhodoběji je lze využít, pokud opakovanými rozbory (v určitém časovém období) budou stanoveny obdobné hodnoty.

- Stanovení B není vhodné v běžně využívaném extrakčním roztoku (Mehlich 3), který extrahuje z minerálního podílu také formy nepřístupné rostlinám, a naopak neuvolňuje B obsažený v primární organické hmotě. Proto se pro stanovení obsahu přístupného B v půdě využívají jiná vyluhovací činidla. Dobrou korelaci mezi příjmem B rostlinami vykazuje například extrakce CaCl2 (0,1–0,01 M), 0,05 M HCl. Nejrozšířenějším postupem je ale extrakce horkou vodou (hot water extraction - HWE) (tab. 3). Tato metoda je však časově náročnější. Při vyhodnocení obsahu B v půdě je proto důležité zohlednit použitou extrakční metodu!

Pro určení potřeby hnojení, případně výživného stavu rostlin jsou také běžně využívány rozbory rostlin (ARR - anorganické rozbory rostlin). Ale ani vyhodnocení obsahu B v rostlinách není jednoduché. Svá úskalí má především odběr vzorků. Běžně se využívají rozbory celé nadzemní biomasy. Stanovení obsahu B v celých rostlinách není zcela správné, jelikož B je odlišně ukládán (akumulován) v jednotlivých částech rostlin. Především u plodin, které tvoří hodně nadzemní biomasy v krátkém období (řepka, kukuřice), může nesprávně provedený odběr vzorku (nebo jeho podílu k analytickému stanovení) vést k chybným závěrům a interpretacím výsledků. Někteří autoři dokonce uvádějí, že s ohledem na nízkou pohyblivost B je analýza starších listů z pohledu fyziologie rostlin a ve vztahu k aktuální růstové fázi irelevantní a může vést k podcenění či přecenění potřeby B. Nejvhodnější je pro stanovení obsahu B využívat pouze listové analýzy, kde jsou odebírány většinou poslední (tj. nejmladší) listy. Tyto výsledky vykazují dobrou závislost mezi obsahem B a jeho fyziologickým působením. Avšak i rozbory listů představují u B určitá specifika. Bór se většinou akumuluje ve špičkách a okrajích listů (při optimálním výživném stavu). Některé metody proto doporučují analýzu jednotlivých segmentů listů a podle poměru akumulace B v těchto částech je pak určován stupeň deficitu nebo nadbytku B. Údaje o optimálním/deficitním obsahu B na základě rozborů rostlin se proto mohou lišit a i v tomto případě je důležité vyhodnocení provádět ve vztahu ke konkrétnímu postupu.

Tab. 3: Doporučení pro hnojení B podle rozborů půdy (B(HWE))
Tab. 3: Doporučení pro hnojení B podle rozborů půdy (B(HWE))

Hnojení B

Jak vyplývá z uvedených informací a ze zkušeností zemědělské praxe, projevy nedostatku B se vyskytují i v našich podmínkách. Pro stanovení potřeby hnojení B je ale nutné vycházet z informací o půdních vlastnostech stanoviště, případně ve vztahu k průběhu počasí (tab. 4). Pokud je předpoklad nízkého obsahu B v půdě nebo byl stanoven půdními rozbory, je vhodné je v osevním postupu hnojit před plodiny náročnější na bór (III. A IV. skupiny z tabulky 2).

Pro hnojení do půdy lze například využít Borax, tj. tetraboritan sodný (11 % B), kyselinu boritou (15-17,5 % B), boritan vápenatý (7% B), Solubor (17 % B). Dávka by se měla pohybovat mezi 1–2 kg B/ha, vyšší dávky mohou působit toxicky na citlivější plodiny, ale také negativně (například snížením výnosu či kvality) u plodin méně citlivých. Na trhu se dnes objevují i „běžná“ hnojiva s B, jako například síran amonný, vícesložková hnojiva typu NPK s mikroprvky (pod různými obchodními názvy).

Bór lze aplikovat také mimokořenově postřikem. Při hnojení na list lze využít některé z výše uvedených hnojiv, které jsou ve vodě dobře rozpustné (např. Borax, Solubor). Na trhu je také celá řada dalších produktů, které dnes výrobci listových hnojiv nabízejí. Koncentrace roztoku s B by měla být 0,2–0,5 %, přičemž celková dávka aplikovaná mimokořenově je doporučována maximálně 0,3–0,4 kg B/ha. Výhodné je spolupůsobení živin, které působí synergicky, zvláště N. Listové aplikace jsou výhodnější zejména na alkalických půdách a v období sucha zvláště na těžkých půdách. Naopak na lehkých půdách je vhodné využít přihnojení na list po intenzivních srážkách. Obecně však platí, že mimokořenová aplikace B by měla být posunuta do pozdnějších fází růstu. Je to jednak z důvodů větší listové plochy, ale také proto, že později přijatý B více působí na tvorbu výnosu semen. U plodin s velkým nárůstem biomasy (řepka, cukrovka) je ale nezbytné postřiky opakovat, zejména pokud nebyla řešena výživa B přes půdu.

Tab. 4: Rozhodující parametry prognózy deficitu B v zemědělských půdách

Jednotky používané ve výživě rostlin

Procento (%) je běžně známé relativní vyjádření části celku (setiny). S ohledem na nízké obsahy a koncentrace některých prvků se (nejen) ve výživě rostlin používá jiné relativní vyjádření. Nejčastěji výše uvedená jednotka ppm, která představuje jednu miliontinu z celku (parts per million nebo z latiny pars per milion). Mezi uvedenými jednotkami je následující vztah: 1 % = 10 000 ppm. 1 ppm je například 1 mg/kg nebo 1g/t. S ohledem na nízký obsah B v rostlinách (i v půdě) používáme v tomto příspěvku vyjádření jeho množství v ppm.

Závěr

Problematika výživy rostlin bórem je poměrně složitá ve srovnání s některými jinými mikroprvky. Jelikož se ale s nedostatkem B můžeme setkat, nelze hnojení polních plodin podceňovat. Je však důležité respektovat všechny faktory, které mohou přístupnost B pro rostliny ovlivňovat.

Použitá literatura je k dispozici u autorů.

Příspěvek byl zpracován za podpory NAZV projekt č. QJ1530171a specifického výzkumu „S grant MŠMT ČR“

autoři: Ing. Jindřich Černý, Ph.D., Prof. Ing. Jiří Balík, CSc., dr. h. c., Ing. Martin Kulhánek, Ph.D., Ing. Ondřej Sedlář, Ph.D., Ing. Filip Vašák; Česká zemědělská univerzita v Praze

Související články

Hnojení pšenice ozimé na jaře

24. 04. 2017 Doc. Ing. Pavel Ryant, PhD., Ing. Jiří Antošovský, Doc. Ing. Petr Škarpa, Ph.D.; Mendelova univerzita v Brně Hnojení Zobrazeno 159x

Regenerační hnojení s Ureastabil

13. 04. 2017 Ing. Jaroslav Mráz; AGRA GROUP a.s. Hnojení Zobrazeno 32x

Jarní stimulace výnosového potenciálu pomocí listové výživy

27. 03. 2017 Ing. Jan Grznár; Timac Agro Czech Hnojení Zobrazeno 160x

Výživa a hnojení produkčních chmelnic

30. 01. 2017 Ing. Radek Vavera, Ph.D.; Výzkumný ústav rostlinné výroby, v.v.i. Praha-Ruzyně Hnojení Zobrazeno 370x

Množstvo makroživín v rastlinných zvyškoch poľnohospodárskych plodín po zbere úrody

25. 11. 2016 Ing. Stanislav Torma, PhD., Prof. Ing. Jozef Vilček, PhD. Hnojení Zobrazeno 502x

Další články v kategorii Hnojení

detail