Podmínky vzniku epidemií klasových fuzárií na obilninách

21. 07. 2022 Dr. Ing. Ludvík Tvarůžek a kol. Choroby Zobrazeno 1490x

Infekční období klasových fuzárií má svá specifika a na rozdíl od řady původců listových chorob je vázáno jen na omezené období vývoje plodiny. Infekce nenapadá základy vyvíjejících se klasů, které jsou ukryty ve stéblech, nedochází k jejímu systemickému šíření pletivy stébel v průběhu růstu rostliny, kterou známe dobře například u snětí. Klas jako cílený orgán rostliny, kde napadení nastává, musí být přístupný a vystaven zárodkům houby, přenášené vzdušnými proudy.

Hlavní původci choroby

Houby rodu Fusarium jsou významnými patogeny obilnin a jedněmi z hlavních původců poškození klasů při vývoji obilek. Infekce může způsobovat výrazné výnosové ztráty dosahující až 50 % hodnoty výnosu, může snižovat hmotnost zrn i jejich klíčivost.

Fuzária jsou významnými producenty mykotoxinů, v našich podmínkách a u pšenice jsou nejrozšířenějšími trichothecenový deoxynivalenol (DON) a estrogenní zearalenon (ZEA), které jsou jejich sekundárními metabolity a pro které jsou stanoveny legislativní limity jejich maximálního obsahu. Důvodem je významná toxicita těchto látek pro teplokrevné organizmy, což znamená zdravotní rizika při konzumaci kontaminovaných produktů, ať již u hospodářských zvířat nebo v potravinách v lidské stravě.

Napadení klasů obilnin mohou být způsobena několika různými druhy rodu Fusarium, nejčastějšími jsou z celosvětového pohledu tři následující: Fusarium graminearum, (Teleomorph. Gibberella zeae); Fusarium culmorum; Fusarium avenaceum (Teleomorph. Gibberella avenacea).

Zdroj infekce klasů

Specifikem celého infekčního procesu je zdroj infekce, který vzniká v převážné většině na posklizňových zbytcích z minulých let, a to nejen obilnin, ale ve značné míře na zbytcích kukuřičné slámy. Protože se jedná o pohlavní stadium vývoje původce choroby (s výjimkou druhu Fusarium culmorum s neznámým teleomorfním stadiem vývoje, který se šíří výlučně konidiemi), je tento cyklus relativně komplikovaným biologickým procesem. Trvá po delší dobu, ale uvolňování askospor houby nastává jednou za sezonu na konci jara.

Základní podmínkou vzniku epidemie je, že se oba výše naznačené procesy - růst a vývoj klasu a uvolňování zralých infekčních zárodků setkají. Vše ale zásadním způsobem ovlivňuje počasí, tolik diskutované v poslední době pro jeho rostoucí rozkolísanost a nevyzpytatelnost.

Hlavním zdrojem inokula jsou infikované posklizňové zbytky ležící na povrchu půdy. V těchto odumřelých pletivech se formují haploidní mycelia, která prorůstají příčně cévním systémem. Plodnice, které obsahují pohlavní spory, se nazývají perithecia. Perithecia se dostávají na povrch starých posklizňových zbytků stomatálními otvory jako tmavé až černé kuličkovité útvary. Tyto rostlinné zbytky, které leží v povrchových částech ornice jedno nebo i dvě zimní období, se plodnicemi - perithecii pokrývají v pozdním jarním období. Pro jejich dozrávání je nutná přítomnost světla. Schopnost vytvářet plodnice na daném rostlinném zbytku trvá u fuzárií jeden i více roků podle toho, jak rychle se odumřelá organická hmota v půdním prostředí rozloží.

Z posklizňových zbytků se z plodnic uvolňují rovněž makrokonidie, které pomocí deště a větru způsobují přenos infekce do klasů, především na kratší vzdálenosti. Na infikovaných klasech, listových pochvách a stéblech se mohou v omezené míře rovněž v pozdnějších fázích vývoje zrna vytvářet další makrokonidie, které slouží jako sekundární inokulum ještě v průběhu dozrávání.

Podmínky tvorby perithecií

Tvorba perithecií nastává v rozmezí teplot 16–31 °C a uvolňování askospor mezi 13 a 30 °C s optimem 25–28 °C. V peritheciích se tvoří askospory přibližně po dobu 10 dnů.

Z vřecek uvnitř perithecií jsou vymršťovány askospory na relativně velké vzdálenosti. Následný přenos askospor fuzárií vzdušnými proudy v atmosféře dosahuje značné vzdálenosti a je zodpovědný za uchycení infekce i na polích vzdálených od jejího zdroje mnoho kilometrů, to znamená, že stejné ohrožení platí jak pro porosty založené po kukuřici, tak i na sousedních pozemcích, i když předplodina byla „méně riziková“.

V přirozených podmínkách v polním prostředí bylo například zjištěno, že nejvyšší uvolňování askospor z posklizňových zbytků nastalo v rozpětí teplot 13–22 °C a vysoké relativní vlhkosti (95–100 %). To znamená, že pokud se v době kvetení porostu budou vyskytovat příhodné klimatické periody (po bouřkách, přeháňkách), je šíření infekce velmi pravděpodobné. Ačkoliv světlo podle dalších zjištění nebylo podmínkou pro šíření askospor, jejich podíl byl na světle vyšší než v úplné tmě.

Monitoring výskytu perithecií

V letech 2019–2021 jsme provedli na provozních plochách plošný průzkum výskytu perithecií na kukuřičných zbytcích ve vývojových fázích metání a kvetení obilniny.

Východiskem pro naše souhrnné hodnocení může být fakt, že z těchto tří let to byl ročník 2020, ve kterém epidemie fuzárií nastala se všemi škodlivými dopady. V tomto roce byly plodnice patogena ke konci května v řadě oblastí ve stadiu před dozráním nebo až plně zralé a často hojně se vyskytující. Přítomnost infekčních zárodků, schopných klasy obilnin infikovat, byla zjištěna téměř u poloviny vzorků. Hlavní období kvetení pšenice, které nastalo na počátku června, se tak nacházelo v kontaktu s dostupným zdrojem infekce. S přihlédnutím k již známému faktu podpůrného vlivu srážek a vysoké vlhkosti na počáteční průběh infekce se v roce 2020 vytvořily pro rozvoj fuzarióz mimořádně příhodné podmínky. Významná deštivá perioda začala již v poslední dekádě května, další následovala s odstupem v druhé dekádě června, riziko se tak rozložilo téměř do měsíčního intervalu.

Oproti tomu v předcházejícím roce 2019 byla perithecia v době hodnocení (na konci května) již vyprázdněna, tzn. askospory se již uvolnily do prostředí. Deštivé počasí koncem května i na počátku června bylo sice pro infekci klasů příhodné, avšak fáze plného kvetení byla dosažena jen u raných odrůd ozimé pšenice. Hlavní podíl poloraných odrůd ozimé pšenice včetně odrůd náchylných k fuzáriím kvetl později, kdy již hlavní infekční vlna odezněla. Infekce kulminovala dříve, než došlo k výraznému ohrožení porostů.

V minulém roce 2021 jsme provedli vyhodnocení dostupnosti a stavu zralosti infekčních zárodků opakovaně ve dvou termínech s asi desetidenním odstupem. V prvním z nich, na konci měsíce května, byla potvrzena tvorba perithecií na třetině hodnocených vzorků kukuřičných zbytků. Žádný ze vzorků v tu dobu neobsahoval již vyprázdněná perithecia. Většina infekčních struktur byla nezralých nebo se ještě vytvářejících, což znamenalo, že minimálně další týden existovalo reálné riziko, že k šíření askospor dojde. Navíc nebyla zjištěna žádná již vyprázdněná vřecka v peritheciích.

Ve dnech 7. 6. až 10. 6. 2021, kdy bylo provedeno druhé vyšetření přítomnosti a zralosti zdrojů infekce klasových fuzárií, byly ve všech vzorcích askospory již uvolněny. Je možné předpokládat, že uvolnění askospor do prostředí proběhlo opět v první dekádě června. V době druhého opakovaného průzkumu již bylo po hlavním epidemickém období. Obecně tedy bylo riziko epidemie nižší než v předešlém roce 2020. Většina odrůd kvetla až v době, kdy již byly zdroje infekce vyprázdněny a askospory uvolněny do prostředí. Podobně například nebylo pravděpodobné, že by F. graminearum významně infikovalo porosty jarních ječmenů, u kterých teprve kvetení začínalo.

Souhrn hodnocení výskytu perithecií

Podíl vzorků s vytvořenými perithecii na konci měsíce května se pohyboval mezi 28 % v roce 2021 a hodnotami blízkými nebo rovnými 40 % v letech 2019 a 2020 viz graf 1. V epidemickém roce 2020 byl zjištěn nejvyšší podíl hojně se vyskytujících perithecií, která byla nalezena u téměř třetiny hodnocených vzorků.

Mezi ročníky 2020 a 2021 bylo rovněž možné porovnat kromě tvorby perithecií i zralost askospor. Ta byla opět v termínu konec května v celkovém součtu mezi lety podobná (přibližně polovina vzorků s prokázanými askosporami), ale v roce 2020 byl vyšší podíl askospor těsně před dozráním (33,3 %) viz graf 2.

Dvojí opakované hodnocení stavu patogenních struktur v roce 2021 ukazuje, že v termínu druhém již byly prakticky všechny askospory uvolněny (uvolnění nastalo dříve, než porosty vykvetly viz graf 3). Podíl vytvořených perithecií i podíl zbytků kukuřice s jejich hojným výskytem zůstaly podobné.

Graf 1: Vytvořená perithecia na konci května v letech 2019–2021

Graf 2: Vývoj plodnic a uvolňování infekčních zárodků v letech 2020–2021

Graf 3: Vývoj plodnic a uvolňování infekčních zárodků ve dvou termínech v roce 2021

Studium vlivu počasí na průběh infekce klasů

Fáze kvetení je obdobím, kdy dochází k pronikání infekčních vláken do pletiv. Rozhodujícím pro vznik infekce je krátké vývojové období, ve kterém jsou klasy obilnin citlivé k napadení fuzárii (od květu po voskovou zralost zrna). Primární infekce může nastat jak askosporami, tak makrokonidiemi, které dopadly na plevy klásků. Askospory, které se uchytily na doposud nekvetoucí klasy, jejichž prašníky se ještě neobjevily, mohou po dobu několika dnů zůstat životaschopné a později pronikat do prašníků. Konidie však mohou pronikat plevami i přímo, ale jejich životnost je kratší.

Primárním infekčním místem jsou z kvítků vysunuté prašníky. Při tomto napadení dochází k nejsilnějšímu poškození zrna, které se vůbec nevytvoří. Při pozdnější infekci pak dojde k vývoji deformovaných a mykotoxin obsahujících zrn. Ještě opožděnější infekce pak nezpůsobuje viditelné zřetelné příznaky na zrně, ale i při ní mohou být obilky výrazně kontaminovány mykotoxiny.

Infekce klasů může u pšenice nastat přibližně do jednoho týdne od fáze plného kvetení (BBCH 65) a je ovlivňována řadou především vnějších faktorů.

Podobně, jak jsme se v našich průzkumech věnovali sledování zdroje infekce na posklizňových zbytcích, studovala řada zahraničních kolektivů průběh vlastní infekce klasů, a to ve víceletých pozorováních v různých podmínkách průběhu počasí, při uměle prováděné inokulaci porostů i při přirozeně se vyskytujícím napadení.

V období do 6 týdnů po kvetení (0–42 dnů) mohou klimatické podmínky významně ovlivnit citlivost k napadení a šíření choroby v klasech. Může docházet ke zrychlování procesu nalévání zrna, stárnutí pletiv a jejich zasychání. V roce s deštivým počasím v prvních 15 dnech po kvetení, spojeným s výrazným krátkodobým poklesem teplot, byla úroveň příznaků napadení klasů vyšší u pozdnějších termínů infekce, tzn. 5–9 dní po odkvětu oproti infekci v kvetení.

Při suchém počasí následujícím po odkvětu je průměrná hodnota symptomů choroby srovnatelně vyšší při infekci v kvetení než v jakékoliv pozdnější inokulaci. Naproti tomu deštivé období krátce po kvetení může navodit situaci, kdy se objevuje méně zřetelných příznaků napadení a málo fuzárii poškozených zrn, ale současně se vytváří významný obsah mykotoxinu DON uvnitř napadených pletiv.

U náchylných odrůd při časné infekci také prudce narůstá obsah DNA patogena (F. graminearum), což potvrzuje, že houba se v klasech stále dále šíří. Ačkoliv její další šíření v infikovaných klasech je svými trendy podobné mezi suchým či chladným a deštivým průběhem počasí při nalévání zrna, v absolutních hodnotách je výrazně vyšší v chladnějším a vlhčím roce, což se podařilo opět prokázat obsahem myceliální houbové DNA, detekované v pletivech klasů pomocí qPCR. Podíl infikovaných zrn vzrůstá při srážkách a vlhkosti i v období tvorby zrna. Ukazuje to na možnost, že tato „vnější“ vlhkost prostředí ovlivňuje šíření houby i v období dozrávání, kdy již vzrůstá vodní deficit ve stárnoucích, dozrávajících pletivech.

V posledních letech byla epidemie fuzárií výrazná, jak jsme již uvedli v roce 2020. Čím byl epidemický rok 2020 dále charakterizován? Z pohledu průběhu počasí lze uvést: suchý březen, suchý duben, vlhký květen a silně vlhký červen. Ve světle uvedených informací se pokusíme nyní interpretovat vliv základních dvou charakteristik počasí - srážek a teploty v období kvetení a nalévání zrna, a to v dlouhodobém dvacetiletém přehledu (grafy 4, 5). V těchto přehledech z meteorologické stanice v Kroměříži jsou barevně odlišené hodnoty epidemického roku 2020.

V roce 2020 došlo k metání ozimé pšenice koncem měsíce května, což podle ranosti odrůd signalizuje průběh fáze kvetení v prvních dvou týdnech června. Měsíc červen byl pak charakterizován jako teplotně normální. Je vidět, že průměrné teploty zdaleka nedosahovaly extrémů z jiných let, a to v celém průběhu měsíce. Rovněž je patrné, že to není situace běžná podle víceletého srovnání. Srážky byly zaznamenány v dostatečné míře v období kolem svátku Medarda, tedy v souladu s pranostikami, mimo to však srážek výrazně přibylo i dále v polovině měsíce. Primární infekci tak vysoce pravděpodobně následovalo pozdnější šíření choroby provázené intenzivní produkcí mykotoxinů.

Graf 4: Úhrn červnových srážek dle pentád a celkem v letech 1990–2021 (mm)

Graf 5: Průmerné denní červnové teploty dle pentád a celkem v letech 1990–2021 (°C)

Souhrnné závěry

V rámci našeho průzkumu z let 2019–2021 nastala jen jednou situace, kdy byly současně uvolňovány z plodnic zralé zárodky houby, probíhalo období kvetení porostů pšenice a klimatické poměry byly infekci po delší období příznivé. Toto jsou hlavní momenty rozhodující o epidemii fuzarióz obilnin - choroby se složitou biologií, která je vyvážena vysokou patogenitou a nízkou hostitelskou specializací.

U chorob tohoto typu, kde dochází ke vzniku kvantitativních poškození, jako jsou ztráta na výnosu či kontaminace zrna mykotoxiny, jsou pojmy náchylnost a rezistence relativními termíny. Náchylnost musí být definována dosažením jistých parametrů poškození, například limitního obsahu mykotoxinu v zrnu. Ta právě v infekčních pokusech kolísá a v podstatě náchylnou nebo odolnou reakci můžeme v různých letech dosáhnout u různě reagujících odrůd.

Existují předpoklady, že jedním ze znaků tvořících odolnost odrůdy vůči této chorobě je zkrácení periody (období) náchylnosti k infekci se všemi jejími důsledky s problematickým obsahem DON i podílem poškozených zrn. Skutečnost, že kvetení může být významně ovlivněno genetickými vlastnostmi odrůdy a srážkovými a teplotními podmínkami prostředí by mohlo napomoci detailnímu porozumění přechodu ze stadia citlivosti k napadení do stadia nižší citlivosti a umožnilo přesněji předpovídat intenzitu možné epidemie fuzárii. Toto poznání by nám pak mělo umožnit lépe využívat faktoru hostitelské rostliny (genotypu) při rozhodování o ochranných postupech.

Středně odolná odrůda může mít o 2–3 dny kratší infekční periodu. Například v roce, kdy riziko infekce v metání a počátku kvetení bylo nízké, ale následně vzrůstalo v období dokvétání porostů, by informace o náchylnosti odrůdy mohla hrát roli pro rozhodnutí o pozdní fungicidní aplikaci. Některé studie prokázaly, že pozdější aplikace fungicidů (dokvétání porostů) poskytovaly účinnější snížení obsahu mykotoxinů, než aplikace na počátku kvetení.

Posklizňové zbytky kukuřice jako zdroj infekce

Perithecia na kukuřičné slámě

Perithecium (tmavé tělísko nahoře), vřecka (vějířovitě rozevřené patogenní útvary) a do prostředí se uvolňující askospory

Perithecia pod mikroskopem

Fuzariózní klasy

Literatura je k dispozici u autorů.

Dr. Ing. Ludvík Tvarůžek, Ing. Markéta Hambálková, Mgr. Pavel Matušinský Ph.D.,
Bc. Kateřina Blažková, Mgr. Dominik Bleša, Eva Lecianová; Agrotest fyto, s.r.o. a Zemědělský výzkumný ústav Kroměříž, s.r.o.

Literatura:
Cowger, C., Arellano, C.: Plumb kernels with high deoxynivalenol linked to Gibberella zeae infection and marginal disease conditions in winter wheat. Phytopathology, 2010, 100, s. 719–728.
P. A. Paul, J. D. Salgado, G. Bergstrom, C. A. Bradley, E. Byamukama, A. M. Byrne, V. Chapara, J. A. Cummings, M. I. Chilvers, R. Dill-Macky, A. Friskop, N. Kleczewski: Integrated Effects of Genetic Resistance and Prothioconazole + Tebuconazole Application Timing on Fusarium Head Blight in Wheat. Plant Dis., 2019, 103, s. 223–237.
Cowger, C., Beccari, G., Dong, Y.: Timing of susceptibility to Fusarium head blight in winter wheat. Plant Disease, 2020, 104, s. 2928–2939.
Guenther, J. C., Trail, F.: The development and differentiation of Gibberella zeae (anamorph: Fusarium graminearum) during colonization of wheat. Mycologia,97, 2005, s. 229–237.
Ireta, M. J.: Estimación de un modelo de crecimiento para la fusariosis del trigo causada po Fusarium graminearum Sch.: In: Taller sobre la fusariosis de la espiga en América del sur. M.M.Kohli (ed.), 1986, Mexico, D.F.: CIMMYT.
Isard, S. A., Gage, S. H.: Flow of life in the ethmosphere. East Lansing, 2001, Michigan State Univ. Press.
Pereyra, S. A., Dill-Macky, R., Sims, A. L.: Survival and inoculum production of Gibberella zeae in wheat residue. Plant Disease, 88, 2004, s. 724–730.
Rabb, R. L.: Conceptual bases to develop and use information on the movement and dispersal of biotic agents in agriculture. In Mackenzie, Barfield, Kennedy, & Berger (Eds.) The movement and dispersal of agriculturally important biotic agents (pp. 5–34). Baton Rouge, LA: Claitors Publishing Division.
Trail, F., Gaffoor, I., Vogel, S.: Ejection mechanics and trajectory of the ascospores of Gibberella zeae (anamorph Fusarium graminearum). Fungal Genetics and Biology, 42, 2005, s. 528–533.
Trail, F., Xu, H., Loranger, R., Gadoury, D.: Physiological and environmental aspects of ascospore discharge in Gibberella zeae (anamorph Fusarium graminearum). Mycologia, 94, 2002, s. 181–189.
Tvarůžek, L., Polišenská, I., Matušinský, P., Blažková, K.: Účinné postupy regulace fuzárií v klasech pšenice - obecné souvislosti a praktická doporučení. Agromanuál, 16, 2021, 4, s. 38–43.